【任務(wù)描述】 ①了解脊椎動(dòng)物特征，熟悉脊椎動(dòng)物亞門各綱特征；②掌握脊椎動(dòng)物化石常見類型；③了解脊椎動(dòng)物化石在地層古生物研究中的作用。一、脊椎動(dòng)物特征脊椎動(dòng)物是脊索動(dòng)物門的3個(gè)亞門之一，另外兩個(gè)亞門是尾索動(dòng)物亞門和頭索動(dòng)物亞門。脊椎動(dòng)物的主要特征：①頭部顯著分化，腦和感覺器官有更完善的發(fā)展，也稱有頭類。②身體背側(cè)具有脊索，少數(shù)類群脊索終身存在，大部分類群脊索僅存在于胚胎期，成年后被脊柱所代替。③骨骸發(fā)達(dá)，可區(qū)分為頭骨，脊柱和附肢骨等。④咽腔側(cè)壁上有成對(duì)鰓裂，鰓裂外圍無圍鰓腔。⑤心臟肌肉質(zhì)，腹位；循環(huán)系統(tǒng)閉管型。⑥腎管組合成的腎臟，有專司排泄的輸尿?qū)Ч?。⑦雌雄異體，有性生殖。脊椎動(dòng)物亞門各類化石代表及現(xiàn)生種類均繁多，通常依據(jù)脊椎動(dòng)物的骨骼構(gòu)造、活動(dòng)方式、生殖特點(diǎn)、胚胎發(fā)育的變化等可將其分為九個(gè)綱（表2-5）。表2-5 脊椎動(dòng)物亞門的分類及主要特征簡表（據(jù)孫躍武等，2006）脊椎動(dòng)物最早出現(xiàn)于寒武紀(jì)直到現(xiàn)在，泥盆紀(jì)為魚類的時(shí)代，石炭紀(jì)至二疊紀(jì)為兩棲類時(shí)代，中生代為爬行類時(shí)代，新生代為鳥類和哺乳類的時(shí)代（圖2-49）。圖2-49 脊椎動(dòng)物亞門各綱的地史分布（據(jù)Colbert，1980）二、魚形動(dòng)物（一）魚形動(dòng)物的一般特征及魚體各部度量魚形動(dòng)物包括全部水生、冷血、鰓呼吸、自由活動(dòng)的脊椎動(dòng)物。它們身體多呈紡錘形，不具五趾的肢骨，而具發(fā)育的鰭，其中背鰭、臀鰭和尾鰭位于身體的對(duì)稱面上，因不成對(duì)，統(tǒng)稱奇鰭。胸鰭及腹鰭成對(duì)在身體左右兩側(cè)，統(tǒng)稱偶鰭。鰭內(nèi)有骨質(zhì)棘，稱鰭棘。鰭在身體的部位及相互關(guān)系，鰭刺及鰭條的排列情況，對(duì)鑒定魚類化石有重要意義。魚體各部名稱及度量如圖2-50所示。圖2-50 魚類形態(tài)◎尾鰭：是魚類重要的運(yùn)動(dòng)器官，也是分類和鑒定的重要根據(jù)之一。根據(jù)魚的尾部脊柱延伸狀況和尾鰭形態(tài)及對(duì)稱性等，可將尾鰭劃分為3種類型（圖2-51）。◎鱗：多數(shù)魚類體表披鱗，有保護(hù)作用，一般可分為4種（圖2-52）：①楯鱗，外形似盾，基板部分埋于皮層內(nèi)，尖錐狀小棘突出體外；②硬鱗，多為菱形，厚板狀，表面具琺瑯質(zhì)層；③圓鱗，為骨質(zhì)鱗，表面無琺瑯質(zhì)，可見同心狀生長線紋；④櫛鱗，也是一種骨質(zhì)鱗，只是鱗片表面具小棘，后緣具小鋸齒。圖2-51 魚尾鰭類型圖2-52 魚鱗類型（二）魚類的演化與陸生四足動(dòng)物的起源一般認(rèn)為，現(xiàn)代各種魚類是由盾皮魚綱（Placodermi）發(fā)展演化而來的。該類化石發(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)后期地層中，繁盛于泥盆紀(jì)，因具成對(duì)鼻孔、頜及偶鰭，從而增強(qiáng)了盾皮魚類的感覺、取食和運(yùn)動(dòng)的能力。泥盆紀(jì)時(shí)，由于地殼運(yùn)動(dòng)，古地理環(huán)境發(fā)生巨變，原在淡水棲息的魚類，有的不能適應(yīng)炎熱干旱的環(huán)境而逐漸絕滅，也有部分由陸地水域被迫遷居海中。盾皮魚的一支演變出早期軟骨魚類即是淡水魚類遷到海洋生活的代表；另一支為適應(yīng)干旱的環(huán)境，體內(nèi)長出一對(duì)囊狀突起，司原始肺臟的功能，代替鰓的作用，因此演變?yōu)樵缙诘挠补囚~類。硬骨魚綱的肺魚類，總鰭魚類中的扇鰭魚類具內(nèi)鼻孔及肉質(zhì)偶鰭，能夠在環(huán)境多變的淡水水域中生活。過去認(rèn)為總鰭魚類是陸生四足動(dòng)物的祖先，但近年來新的資料表明，兩棲類不一定從總鰭魚類演化而來，有人重提肺魚類可能是有足兩棲類的祖先?？傊?，陸生四足動(dòng)物的起源問題還有待解決。三、兩棲綱兩棲類是水陸兩棲的動(dòng)物，一生中有變態(tài)過程。兩棲類在身體結(jié)構(gòu)及機(jī)能上發(fā)生了許多重大變革：①由用鰓呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)橛梅魏粑?，但幼蟲在水中生活時(shí)仍用鰓呼吸；②早期類型體外被蓋骨甲或堅(jiān)硬的皮膜，以防止水分過分蒸發(fā)；③以四肢支持身體并司運(yùn)動(dòng)，其尾主要起平衡作用；④繁殖方式上，以水中產(chǎn)卵為主，部分是在潮濕地方產(chǎn)卵，卵孵化后，幼蟲仍需在水中生活。最古老的兩棲類化石為晚泥盆世的魚石螈，其身體側(cè)扁，有一條魚形的尾鰭，它的頭骨和牙齒的結(jié)構(gòu)都和總鰭魚很相似，但是它們已經(jīng)長出四肢，脊椎上也已經(jīng)長出了允許脊柱彎曲的關(guān)節(jié)突，前肢的肩帶與頭骨已失去連接并能活動(dòng)，已屬兩棲類范疇（圖2-53）。我國兩棲類化石發(fā)現(xiàn)較少，保存完整和良好的有山東臨朐中新世地層中的玄武蛙。圖2-53 魚石螈 （Ichthyostega stensiovi）（據(jù)何心一等，1993）四、爬行綱爬行類比兩棲動(dòng)物更進(jìn)步，是真正的陸生四足動(dòng)物，最先能在陸地上繁殖，這是因?yàn)榕佬蓄惖穆阎杏辛四芊乐古咛ブ兴终舭l(fā)的羊膜，卵可以在陸地上孵化，幼蟲不再變態(tài)，在羊膜卵內(nèi)有羊水能供給胚胎發(fā)育的養(yǎng)分，因此爬行類擺脫了在水中繁殖的束縛，而向陸地發(fā)展。根據(jù)爬行動(dòng)物頭骨上的顳颥孔的有無、多少及相對(duì)位置來分類。顳颥孔位于頭骨后部（眼眶后方），用以容受和擴(kuò)大頜肌，增強(qiáng)咬嚼的能力。顳颥孔一般可分四種類型（圖254）。圖2-54 爬行類頭骨顳颥孔類型（據(jù)Romer，1966，改繪）依據(jù)顳颥孔類型可將爬行動(dòng)物分為四個(gè)亞綱，無孔亞綱、下孔亞綱、上孔亞綱和雙孔亞綱。爬行類出現(xiàn)于晚石炭世，二疊紀(jì)增多，全盛于中生代，所以中生代又稱為“爬行類時(shí)代”。中生代末大多數(shù)爬行類絕滅，僅少數(shù)種類殘留到現(xiàn)代，如龜、鱷、蜥、蛇等。爬行類在中生代最繁盛的門類是恐龍類，一般身體龐大，四足或兩足行走，肉食和植物食性都有，最早出現(xiàn)于中晚三疊世，到白堊紀(jì)末全部絕滅。五、鳥綱鳥類是脊椎動(dòng)物進(jìn)化系統(tǒng)上從爬行類發(fā)展出去的一個(gè)旁支，適應(yīng)于飛行，鳥類不是唯一能飛行的脊椎動(dòng)物，但它對(duì)飛行的適應(yīng)是最成功的。為適應(yīng)飛行的需要，它的骨骼變得中空而輕，髓腔大，前肢變?yōu)橐恚砼鹈?，心臟分隔完全，恒溫等。鳥類起源于爬行動(dòng)物，但其直接祖先尚未查明。最早的鳥類化石產(chǎn)于德國巴伐利亞索侖霍芬晚侏羅世地層中的始祖鳥（圖2-55），其特點(diǎn)是除具有羽毛外，其余骨骼特點(diǎn)均與爬行類一致，如有尾，有牙，前肢末端仍具爪等?，F(xiàn)在一般認(rèn)為始祖鳥不是現(xiàn)代鳥類的直接祖先，只是進(jìn)化中的一個(gè)側(cè)支，真正鳥類的祖先可能出現(xiàn)得更早。我國新疆、甘肅的白堊紀(jì)、青海的始新世地層發(fā)現(xiàn)過零星的鳥骨化石。1996 年，我國遼西侏羅世地層中采到一塊珍稀鳥類化石，取名中華龍鳥，也同時(shí)具有鳥類和爬行類特點(diǎn)，所以有人認(rèn)為它是一只恐龍，不管它是鳥還是恐龍，至少也是鳥類起源于爬行類的有力證據(jù)。圖2-55 始祖鳥 （Archaeopteryx siemensii）（據(jù)成都地院，1981）六、哺乳綱哺乳動(dòng)物是脊椎動(dòng)物中最高等的一個(gè)綱，具有更高的適應(yīng)環(huán)境能力。恒溫，胎生，哺乳，腦發(fā)達(dá)，牙齒分化，頭骨中具有較大的腦腔，四肢骨由肩帶和腰帶與脊椎相接。哺乳動(dòng)物的牙齒是其硬體中最堅(jiān)硬的部分，易保存為化石，其組合形態(tài)隨動(dòng)物食性不同而多變化，因此，對(duì)分類具有極為重要的意義。哺乳動(dòng)物的牙齒一般分化為門齒（I）、犬齒（C）、前臼齒（P）、臼齒（M）四種，牙齒類型通常以齒式來表示，其公式為：地層古生物基礎(chǔ)前臼齒和臼齒合稱為頰齒，根據(jù)其形態(tài)和食性關(guān)系大致可分三種類型：①切尖型，食肉動(dòng)物；②脊齒型，食草動(dòng)物；③瘤齒型，雜食動(dòng)物（圖2-56）。圖2-56 哺乳動(dòng)物頰齒的主要類型（據(jù)何心一等，1993）（a）側(cè)視；（b）齒冠面；P.前臼齒；M.臼齒七、人類的起源與演化這里的人類起源指的是人類怎樣由古猿演化而來。是否習(xí)慣性地以兩足直立行走作為主要的行動(dòng)方式，是目前學(xué)術(shù)界通常采納的區(qū)分人類和猿類的標(biāo)準(zhǔn)。能否制造工具已不再是區(qū)別標(biāo)準(zhǔn)。人猿分界的重新劃分，使得能夠兩腿直立行走，但還不會(huì)制造工具的南方古猿等進(jìn)入到了人的范疇。截至2000年的化石資料，從南方古猿到現(xiàn)代人，人類的演化大致經(jīng)歷了以下4個(gè)階段：南方古猿、能人、直立人和智人（圖2-57）。（一）南方古猿440萬～100萬年前，主要分布在非洲南部和東部，以具有粗壯的頜及厚層琺瑯質(zhì)的齒為特征，能夠兩足直立行走。南方古猿在形態(tài)上具有猿和人的鑲嵌特征，身高1.3 m以上，腦量400～500 mL。南方古猿至少包括了9種類型，其中以1994年公布的發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞距今440萬年的南方古猿始祖種最為古老。著名的“露西”屬于南方古猿阿法種，是迄今發(fā)現(xiàn)的最為完整的古人類骨骼之一（保存了40% 的骨骼），生存年代約為350 萬年前。（二）能人250萬～160萬年前，其主要特點(diǎn)是頭骨壁薄，眉脊不明顯，腦量500～700mL，比南方古猿明顯擴(kuò)大，頰齒，特別是前臼齒比南方古猿非洲種窄，下肢骨明顯顯示兩足直立行走的特征，手骨表明其拇指和其他四指能夠?qū)ξ眨€不是很精確。能人最著名的化石代表是發(fā)現(xiàn)于肯尼亞的1470號(hào)頭骨，該頭骨比任何南方古猿的頭骨都要進(jìn)步，腦容量可達(dá)775mL，肢骨基本上和現(xiàn)代人相似，地層年齡測定為190萬年左右。與能人同時(shí)發(fā)現(xiàn)的還有不少石器，典型的石器是用礫石制成的砍砸器，這種石器文化被稱為奧杜韋文化。圖2-57 人科演化樹（據(jù)Mader，1998）（三）直立人生活年代大致定在距今180 萬～30 萬年之間的舊石器時(shí)代早期，在亞、歐、非洲等地都有發(fā)現(xiàn)。直立人的名稱是根據(jù)其下肢骨能夠采取直立的姿勢而來，但并不表示他是最早直立行走的人。直立人最早由杜布瓦1892年發(fā)現(xiàn)于印尼的爪哇，其大腿骨后部有股骨脊，表明已能直立行走，但當(dāng)時(shí)由于沒有發(fā)現(xiàn)共生的石器，其是否屬于古人類化石一直受到很多人的質(zhì)疑，直到我國周口店北京猿人的發(fā)現(xiàn)，這一問題才得到解決。我國已發(fā)現(xiàn)的直立人化石比較多，有云南元謀人、陜西藍(lán)田人、北京猿人、南京湯山人等。（四）智人在分類上屬于人屬智人種，包括化石智人和現(xiàn)生智人，從解剖學(xué)上區(qū)分，智人可分為早期智人和晚期智人兩類?！蛟缙谥侨耍荷钣诰嘟?0萬～10萬年期間，發(fā)現(xiàn)于非洲、歐洲及亞洲，具有大腦殼，前臼齒及臼齒窄，臉平、頭骨薄，骨骼纖細(xì)，腦量已達(dá)現(xiàn)代人水平等特點(diǎn)。早期智人代表是尼安德特人，簡稱尼人，發(fā)現(xiàn)于德國尼安德特河谷。尼人的主要特征包括強(qiáng)壯的身體，指、趾短，前牙、鼻子大，大鼻子可能是對(duì)寒冷的更新世氣候的適應(yīng)。尼人可能直接從直立人演化而來，保存在胳膊中的DNA研究結(jié)果表明，尼人祖先在60萬年前就從演化主線上分離出來，但在演化上最終走進(jìn)了死胡同，為晚期智人所代替。我國的早期智人化石有廣東的馬壩人、湖北的長陽人、山西的丁村人、遼寧的金牛山人、陜西的大荔人等。早期智人制造的石器已經(jīng)有了很多改進(jìn)，能夠狩獵巨大的野獸，能用獸皮當(dāng)作粗陋的衣服，不僅會(huì)使用天然火，而且可能已會(huì)取火。◎晚期智人：在形態(tài)上已非常像現(xiàn)代人，出現(xiàn)的時(shí)間約為10萬年前，與早期智人的區(qū)別是前額高，腦殼短、高，骨骼輕薄。晚期智人化石最早發(fā)現(xiàn)于1868年法國的克羅馬農(nóng)村，稱克羅馬農(nóng)人，主要生活在舊石器時(shí)代晚期，距今約3.8萬年，身材高大，顱骨的高度增大，額部隆起，有明顯突出的下頜，前臂比上臂長，小腿比大腿長，腦很發(fā)達(dá)，有相當(dāng)?shù)闹腔邸Ｎ覈耐砥谥侨嘶◤V西的柳江人、四川的資陽人、內(nèi)蒙古的河套人和北京周口店的山頂洞人等。在晚期智人階段，除了石器比早期智人加工精細(xì)外，還有不少骨器、角器，以及用石頭或骨角制成的長矛等復(fù)合工具，已有相當(dāng)好的捕魚技術(shù)，能夠摩擦取火。八、技能訓(xùn)練——常見脊椎動(dòng)物化石鑒定（一）目的和要求（1）對(duì)脊椎動(dòng)物各綱化石保存特點(diǎn)有進(jìn)一步了解，如魚類的完整骨骼、魚鱗、甲片，哺乳綱的牙齒等。（2）通過化石標(biāo)本、各種有代表性的模型、掛圖、幻燈片、照片的觀察進(jìn)一步理解脊椎動(dòng)物各綱演化關(guān)系。（二）使用儀器、工具、用品多媒體設(shè)備，雙目實(shí)體顯微鏡，放大鏡（15～20 ×），實(shí)驗(yàn)報(bào)告，化石標(biāo)本。（三）實(shí)習(xí)報(bào)告要求每人至少觀察5塊標(biāo)本，選3塊標(biāo)本作圖并描述主要構(gòu)造特征。（四）鑒定內(nèi)容主要鑒定魚類化石，重點(diǎn)觀察魚尾形態(tài)、魚鱗形態(tài)及腹背鰭的發(fā)育。1.盾皮綱化石多為頭和軀干的甲片。Wudinolepis Chang，1965 （武定魚）（圖2-58）：個(gè)體小，頭甲和軀甲的背、側(cè)壁均具左右對(duì)稱，排列規(guī)則的棱脊骨片。中泥盆世。圖2-58 Wudinolepis （武定魚）2.棘魚綱鰭棘及中間棘常保存為化石。Sinacanthus Pan，1957 （中華棘魚）（圖2-59）：鰭棘大，扁平，長而寬，末部顯著彎曲，形成尖刀狀，其上布滿細(xì)長的縱脊及溝痕，相互平行，并與棘的彎曲一致，大部分向末端聚合。早泥盆世。圖2-59 Sinacanthus （中華棘魚）胸棘印模，× 1.5圖2-60 Heliooprion （旋齒鯊）× 1.4，P13.軟骨魚綱多保存尾牙齒、魚鰭河糞化石。Heliooprion Karpinsky，1899 （旋齒鯊）（圖2-60）：牙齒在上、下頜左、右兩塊頜骨接合處向下、向內(nèi)卷曲成環(huán)圈狀，二疊紀(jì)—三疊紀(jì)。4.硬骨魚綱硬骨魚綱可保存完整的骨架和鱗片化石。研究時(shí)頭骨，鰭和尾部特征最重要。Lycoptera MulIer，1848 （狼鰭魚）（圖2-61）：頭大，眼大，眶上骨一塊，眶上感覺溝止于頂骨；具顳孔，齒骨一塊，牙齒排列成行，前鰓蓋骨的下支較上支寬大，下鰓蓋骨很?。蛔刁w呈筒狀，中部略收縮；胸鰭大，內(nèi)側(cè)有一粗大而不分節(jié)的鰭條。晚侏羅世。5.總鰭魚亞綱Osteolepis Valenciennes et Pentland，1829 （骨鱗魚）（圖2-62）：體呈紡錘形，表面歪尾型，有尾上葉。齒鱗菱形，頭骨排列方式與早期兩棲類相似。中泥盆世。圖2-61 Lycoptera middenderffi （狼鰭魚）圖2-62 OsteolepisMacroiepidota （骨鱗魚）復(fù)原圖（據(jù)何心一等，1987）6.肺魚亞綱Coraiodus Agassiz，1838 （角齒魚）（圖2-63）：顱頂都由兩大塊中板和兩對(duì)側(cè)板組成；顱骨底部有一塊長的副蝶骨，前端菱形；兩邊為翼腭骨，每塊翼腭骨上著生一塊大的三角形齒板，齒板上具輻射排列的嵴。三疊紀(jì)—中侏羅世。圖2-63 Coraiodus （角齒魚）
備注：數(shù)據(jù)僅供參考，不作為投資依據(jù)。